CO2分子進(jìn)入光合組織有多難？

圖1 CO2運輸模式圖。AQPs, 水孔蛋白;Ca, 大氣CO2濃度;Ci, 胞間CO2濃度;CA, 碳酸酐酶;gias, 氣相導(dǎo)度;glip, 液相導(dǎo)度。

        光合作用是綠色植物利用光能, 把CO2和H2O合成有機(jī)物, 同時釋放O2的生理過程。CO2首先從外界大氣擴(kuò)散到葉片表層, 然后穿過氣孔到達(dá)氣孔下腔, 最后到達(dá)葉綠體羧化位點由羧化酶進(jìn)行同化。

        在結(jié)構(gòu)層面, CO2在葉肉細(xì)胞中的擴(kuò)散依次經(jīng)過細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、 葉綠體膜和葉綠體基質(zhì)等。CO2在這些擴(kuò)散過程中會受到層層阻礙, 從而影響gm（葉肉導(dǎo)度）。在生化層面, 在葉片傳輸過程中CO2可以被碳酸酐酶(CA)催化轉(zhuǎn)變成HCO3–進(jìn)行擴(kuò)散, 同時水孔蛋白(AQPs)也可以介導(dǎo)CO2的跨膜運輸。

圖2 gm反映的CO2擴(kuò)散路徑。A, 光學(xué)顯微鏡拍攝的棉花葉片解剖結(jié)構(gòu)圖, 代表的是CO2從外界大氣進(jìn)入葉片細(xì)胞間隙, 完成氣相傳輸。B, 電子顯微鏡拍攝的棉花葉片超微結(jié)構(gòu)圖。代表的是CO2從細(xì)胞間隙進(jìn)入葉綠體羧化位點所經(jīng)過的部位, 完成液相傳輸。圖中簡單介紹了影響傳輸路徑的因素及需要進(jìn)一步深入研究的問題。AQPs, 水孔蛋白;Ci, 胞間CO2濃度;Cc, 葉綠體羧化位點CO2濃度;CA, 碳酸酐酶, gias, 液相導(dǎo)度。

        CO2在植物葉片細(xì)胞內(nèi)的傳輸過程極其復(fù)雜，細(xì)胞水平上每個組分和環(huán)節(jié)均可能影響CO2的傳輸。在結(jié)構(gòu)層面和生化層面對CO2傳輸?shù)囊?guī)律及其機(jī)制仍需深入研究。

圖片來自：韓吉梅, 張旺鋒, 熊棟梁, Flexas J, 張亞黎 (2017). 植物光合作用葉肉導(dǎo)度及主要限制因素研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報, 41, 914–924. doi: 10.17521/cjpe.2016.0337